大脑如何区分记忆和感知？

超新星

记忆和感知听起来像是完全不同的两种体验。神经科学家们也曾确信，大脑产生它们的方式也是不同的。但二十世纪九十年代，神经影像学研究揭示，大脑中曾被认为只在感官知觉过程中活跃的部分，在回忆时也很活跃。

波士顿大学神经科学副教授、视觉神经科学实验室主任萨姆·林（Sam Ling）说：“这带来了一个问题：记忆表征是否真的与知觉表征不同？例如，我们对一片美丽的林间空地的记忆，会不会只是对之前使我们‘看到’它的神经活动的再现？”

这引出了一个问题：记忆表征是否真的与知觉表征有任何不同？

“争论的焦点已经从‘是否有任何感觉皮层参与记忆’转为‘等一下，它们难道有什么区别吗？’”克里斯托弗·贝克（Christopher Baker）说。他是美国国家精神卫生研究所（National Institute of Mental Health）的一名研究员，负责学习和可塑性部门。“争论的钟摆已经从一边摆到另一边，但又过犹不及。”

即使记忆和体验之间有非常强的神经相似性，我们知道，它们不可能完全相同。哥伦比亚大学的博士后科学家、最近在《自然-通讯》发表的相关研究第一作者塞拉·法维拉（Serra Favila）就说道：“人们从来不会混淆记忆和经历体验。”其团队的工作至少确定了一种，在神经组成层面上对记忆和对图像的感知不同的方式。


Favila， S.E.， Kuhl， B.A. & Winawer， J. Perception and memory have distinct spatial tuning properties in human visual cortex. Nat Commun 13， 5864 (2022). https://doi.org/10.1038/s41467-022-33161-8

一、模糊之处

当我们观察世界时，关于它的视觉信息流经视网膜的光感受器并进入大脑的视皮层。在那里，这些信息被不同的神经元群依次处理。每群神经元都为图像增添了一层新的复杂度：从简单的光点，变成线条和边缘，然后是轮廓，再是形状，最终便是体现我们所看到的完整景象。

在这项新的研究中，研究人员着重关注视觉处理的一个特性：神经表征如何反映事物在空间的位置。这一特性在视觉通路早期的神经元集群中非常重要。构成图像的像素和轮廓需要处在正确的位置，否则，大脑会使我们所见的物体产生混乱的、无法识别的扭曲。

研究人员训练参与者记住四个不同图案在一个类似于镖靶的背景上的位置。每个图案都被放置在镖靶上一个非常具体的位置，并与镖靶中心的一种颜色相关。每个参与者都要接受测试，以确保他们已经正确记住了这些信息。例如，如果他们看到一个绿点，他们就知道星星的形状在最左边的位置。然后，在参与者感知并记住这些图案的位置时，研究人员记录下了他们的大脑活动。

脑成像使研究人员能够标记出神经元是如何记录某物位置的，以及之后如何记住它。每个神经元都关注你视觉范围内的一部分空间，即“感受野”（receptive field），例如视野的左下角。法维拉说：“只有当你把物体放在那个对应的小地方时，这个神经元才会发放。”对应空间中某一位置的神经元往往聚集在一起，这使它们的活动在脑成像中容易被探测到。

此前对视知觉的研究表明，视觉处理通路中早期的、较低层次的神经元具有较小的感受野，而后期的、较高层次的神经元则具有较大的感受野。这是合乎情理的，因为较高层次的神经元汇集由许多较低层次的神经元发出的信号，也就从更广阔的视野中提取信息。但更大的感受野也意味着更低的空间精度，其效果就像在北美洲地图上用一大团墨水来表示新泽西。实际上，感知过程中的视觉处理正是在把一个小而清晰的点逐渐变成更大、更模糊、但更有意义的一个团块。

但是，当法维拉和她的同事观察感知和记忆如何在视皮层的各个区域被表示时，他们发现了一些重大差异。

当参与者回忆这些图像时，最高层级的视觉处理中的感受野与感知时的大小相同。但在信息逐级下行、人脑里浮现出这一心理图像（mental image）*的过程中，感受野在每个层级都保持着这个大小。换句话说，记忆中的图像在每个视觉处理层级都是一个大而模糊的团块。

（*译者注：心理图像指在没有外界刺激的情况下对感觉信息作出的表征及其产生的体验。）

这表明，在储存图像的记忆时，我们的大脑只保留了它最高层级的神经表征。当记忆中的经历再次被体验时，视觉皮层的所有区域都被激活——但它们的活动是基于不太精确的版本作为输入的。

因此，大脑对信息的处理方式取决于信息是来自视网膜还是来自储存记忆的地方。原始感知的一些精确性在它进入记忆的过程中丢失了，而且，就像法维拉说的，“它没法像魔法般复原”。

达特茅斯学院的博士后研究员亚当·斯蒂尔（Adam Steel）称赞道，这项研究非常精彩的一点是，研究人员可以直接从大脑中读出关于记忆的信息，而不是依赖人类受试者报告他们所看到的东西。“我认为，他们所做的实证工作真的很出色。”

二、是特性还是漏洞？

但为什么记忆会以这种“更模糊”的方式被回忆呢？为了找出原因，研究人员建立了一个视皮层模型，该模型有不同层级的神经元，其感受野的大小不断增加。接着，他们通过发送信号并使之按相反的顺序通过这些层级，模拟了一个诱发记忆的过程。正如在脑成像中所见一样，在具有最大感受野的层级中才能看到的空间模糊性在所有其他层级中都持续存在。法维拉说，这表明，记忆中的图像之所以以这种方式形成，是由于视觉系统内禀的层级结构。

关于视觉系统为何按层级排列的一个理论是，它有助于物体识别。法维拉说，如果感受野很小，大脑就需要整合更多的信息来理解所看到的东西，而这可能使它难以识别像埃菲尔铁塔这样的庞然大物。这种“更模糊”的记忆图像可能是“为物体识别等任务而优化过的系统导致的结果”。

但目前我们还不清楚“这是一个特性还是一个漏洞”，明尼苏达大学的副教授托马斯·纳赛拉里斯（Thomas Naselaris）说。他没有参与这项新研究，但他在2020年的一项研究中得到了类似的结论，即，感知和记忆在大脑中看起来非常不同。他赞成“这种差异是有益的，或许有助于区分感知和记忆”这一观点。他说：“如果一个人的心理图像具有其场景图像的所有细节和精确性，那TA可能很容易混淆感知和记忆。”

这种模糊性也有助于避免储存不必要的信息。法维拉说，也许重要的不是记住每个像素在视野中的位置，而是这些像素代表了哪个家庭成员或朋友。

纳赛拉里斯说：“视觉系统并不是不能产生高度细致、生动而精确的图像。”人们已经报告过从脑中产生非常生动的视觉图像，比如处于睡眠和觉醒之间的“催眠”状态时；大脑“只是倾向于在清醒的时候不这样做”。

法维拉和她的团队希望继续探索类似的处理是否发生在视觉记忆的其他方面，比如形状或颜色。他们尤其希望研究这些感知和记忆之间的差异是如何指导行为的。

法维拉说，感知和记忆“是不同的：我们对它们的体验是不同的。精准确定它们的不同之处对于理解记忆是如何表达的非常重要”。这些差异“一直都潜伏于实验数据中”。